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原核細(xì)胞的蛋白質(zhì)由核糖體合成，但原核細(xì)胞沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體對蛋白質(zhì)進(jìn)行加工和分選，核糖體合成后的蛋白質(zhì)仍然具有嚴(yán)格的加工和分泌機(jī)制。蛋白質(zhì)合成后有的可以自發(fā)地折疊，有的則需要相關(guān)蛋白的輔助加工后才具有生物活性。

1 原核細(xì)胞蛋白質(zhì)加工與降解機(jī)制

1.1 蛋白質(zhì)自發(fā)的共翻譯折疊翻譯尚未結(jié)束時，核糖體上的一些多鏈肽會發(fā)生折疊，形成獨特的三維構(gòu)象，這種現(xiàn)象稱為共翻譯折疊。

例如，多結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)中有一個結(jié)構(gòu)域從核糖體合成后，幾秒鐘內(nèi)可形成一個密實的結(jié)構(gòu)，多數(shù)結(jié)構(gòu)域以α螺旋和β折疊的方式形成二級結(jié)構(gòu)，接著許多側(cè)鏈經(jīng)過調(diào)整最終形成正確的三級結(jié)構(gòu)，因此許多折疊過程在核糖體釋放該蛋白質(zhì)C端時就已經(jīng)完成了。

一些多肽鏈會結(jié)合活性必需的輔助因子，由蛋白質(zhì)激酶或者蛋白質(zhì)修飾酶進(jìn)行適當(dāng)?shù)男揎?，并與其他蛋白質(zhì)亞基正確組裝起來形成復(fù)雜的蛋白質(zhì)巴。

1.2分子伴侶引導(dǎo)蛋白質(zhì)折疊加工

許多蛋白質(zhì)需要通過分子伴侶的作用才能有效折疊加工。分子伴侶是一類與部分折疊或不正確折疊的多肽鏈相互作用的蛋白質(zhì)，能夠加速正確折疊的進(jìn)行或者為蛋白質(zhì)分子的正確折疊提供所需的微環(huán)境。

分子伴侶從細(xì)菌到人類都可以找到，已經(jīng)有兩類分子伴侶被研究得相當(dāng)詳細(xì):第一類伴侶蛋白叫做Hsp70蛋白家族，是真核生物的分子伴侶。

DnaK和 DnaJ是大腸桿菌的分子伴侶，它們的作用機(jī)制與Hsp70類似。DnaK和 DnaJ引導(dǎo)蛋白質(zhì)折疊加工。

1.3陪伴蛋白輔助蛋白質(zhì)進(jìn)行折疊第二類伴侶分子是陪伴蛋白，它是許多不能自發(fā)折疊的胞內(nèi)蛋白質(zhì)進(jìn)行折疊所需的精巧復(fù)合物。

大腸桿菌中約10%~15%的胞內(nèi)蛋白質(zhì)需要GroEL/GroES的長駐陪伴蛋白體系，才能正常折疊。

1.4折疊錯誤的蛋白質(zhì)被酶系統(tǒng)降解

蛋白質(zhì)合成的同時也不斷發(fā)生降解，細(xì)胞清除不正常蛋白質(zhì)或者積累過多的酶和調(diào)節(jié)蛋白，使細(xì)胞代謝井然有序。

2 原核細(xì)胞蛋白質(zhì)的分泌轉(zhuǎn)運機(jī)制

原核細(xì)胞能夠合成一些蛋白質(zhì)分泌到周質(zhì)空間中或細(xì)胞外，如水解酶類、細(xì)胞毒素等。蛋白質(zhì)經(jīng)典的分泌理論是信號肽途徑，即蛋白質(zhì)的一端存在一段信號肽序列，由信號肽引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)行定位和分泌，之后信號肽被蛋白酶切除，蛋白質(zhì)分泌后繼續(xù)加工成熟。

信號肽途徑是原核細(xì)胞分泌蛋白質(zhì)的主要途徑，主要有Sec途徑、Tat途徑、ABC轉(zhuǎn)運子途徑和假菌絲蛋白途徑。

2.1蛋白質(zhì)分泌的Sec途徑和Tat 途徑

多數(shù)跨膜分泌蛋白質(zhì)分子的起始處具有一段肽序列(15~20個氨基酸)，稱為信號肽序列。細(xì)胞中的信號識別顆粒(SRP)可以識別含有信號肽的蛋白質(zhì)，并將其傳遞給轉(zhuǎn)移酶復(fù)合體(如SecYEG、TatA)，蛋白質(zhì)穿過轉(zhuǎn)移酶復(fù)合體而分泌到周質(zhì)空間或細(xì)胞外。SecYEG運輸未折疊狀態(tài)的蛋白質(zhì)，轉(zhuǎn)運過程需要的能量來源于ATP和跨膜電化學(xué)勢;

TatA運輸部分折疊狀態(tài)的蛋白質(zhì)，轉(zhuǎn)運過程需要的能量來源于質(zhì)子動力。原核細(xì)胞絕大多數(shù)蛋白質(zhì)通過Sec途徑進(jìn)行跨膜運輸

2.2蛋白質(zhì)分泌的其他途徑

原核細(xì)胞還存在其他蛋白質(zhì)分泌途徑，如ABC途徑轉(zhuǎn)運20 ~ 900 kDa的蛋白質(zhì)，轉(zhuǎn)運時不需要周質(zhì)空間蛋白轉(zhuǎn)運系統(tǒng)的參與，這些底物分子大多具有信號肽，以疏松﹑保守的二級結(jié)構(gòu)為標(biāo)志且在分泌過程中不被切除。

TypeV分泌系統(tǒng)可以將細(xì)胞內(nèi)膜表面和細(xì)胞周質(zhì)蛋白質(zhì)自動轉(zhuǎn)出膜外，所轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì)由一個信號肽端、一個β桶結(jié)構(gòu)的C端和質(zhì)量控制蛋白酶和構(gòu)成，轉(zhuǎn)運過程不需要消耗能量，被轉(zhuǎn)運的大蛋白多數(shù)具有毒性。另外，還有一些蛋白不需要信號肽也可被分泌到細(xì)胞外，轉(zhuǎn)運方式稱為非經(jīng)典分泌途徑。

綜上所述，原核細(xì)胞雖然沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細(xì)胞器，但是原核細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)仍舊可以被加工和分泌。

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